La Transpiración - Movimiento del Agua a Través de las Plantas

Overview

La transpiración es la pérdida de agua en forma de vapor por las plantas. El agua es absorbida del suelo por las raíces y transportada en forma líquida por el xilema hacia las hojas. En las hojas, unos pequeños poros permiten que el agua (H2O) escape a la atmósfera en forma de vapor, al tiempo que se permite la entrada de bióxido de carbono (CO2) para la fotosíntesis. De toda el agua absorbida por las plantas, menos del 5% es retenida y utilizada para crecimiento y almacenamiento. En esta lección se explicará porque las plantas pierden tanta agua, la ruta que ésta sigue dentro de la planta, como pudieran las plantas controlar la pérdida excesiva de agua y como las condiciones ambientales influyen en la pérdida de agua por las plantas.

 

La Transpiración - Descripción y Objetivos

Tracy M. Sterling
Departamento de Entomología, Fitopatología y Malezas de la Universidad Estatal de Nuevo México, Estados de Unidos de América
Ismael Hernández-Rios
Crop Sciences a Colegio de Postgraduados, Salinas de Hgo., SLP, México

Consejos para desplazarse en esta lección:

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Descripción:

La transpiración es la pérdida de agua en forma de vapor por las plantas. El agua es absorbida del suelo por las raíces y transportada en forma líquida por el xilema hacia las hojas. En las hojas, unos pequeños poros permiten que el agua (H2O) escape a la atmósfera en forma de vapor, al tiempo que se permite la entrada de bióxido de carbono (CO2) para la fotosíntesis. De toda el agua absorbida por las plantas, menos del 5% es retenida y utilizada para crecimiento y almacenamiento. En esta lección se explicará porque las plantas pierden tanta agua, la ruta que ésta sigue dentro de la planta, como pudieran las plantas controlar la pérdida excesiva de agua y como las condiciones ambientales influyen en la pérdida de agua por las plantas.

Objetivos:

 Al completar esta lección, los estudiantes serán capaces de:

  1. Definir transpiración y explicar por qué ocurre en las plantas.
  2. Seguir la ruta del agua dentro de la planta, desde la absorción por las raíces hasta su evaporación en la superficie de las hojas.
  3. Describir como la fuerza motriz del movimiento del agua y las resistencias a su flujo a través de las plantas son los principales factores que controlan las tasas de transpiración.
  4. Describir como las condiciones ambientales afectan las tasas de transpiración.
  5. Explicar como las plantas son capaces de modificar las tasas de transpiración.

El desarrollo de esta lección fue apoyado en parte por el Servicio Cooperativo Estatal de Investigación, Educación y Extensión del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA) bajo el Acuerdo Número PX2003-06237, administrado por la Universidad de Cornell, el Tecnológico de Virginia y el Consorcio Americano de Educación a Distancia (ADEC), y en parte también por las Estaciones Agrícolas Experimentales de Nuevo México y Nebraska.
Las opiniones, resultados y conclusiones contenidas en esta publicación son responsabilidad de los autores y no reflejan necesariamente el punto de vista del USDA.

Transpiración - Introducción

Bienvenido a una lección en la que se examinará la forma en que el agua se mueve a través de las plantas. Las plantas pierden diariamente muchos litros de agua por el proceso de transpiración, que es la evaporación de agua de las plantas principalmente a través de pequeños poros que se encuentran en las hojas. Hasta el 99% del agua absorbida por las raíces se pierde por transpiración. ¿Cómo y por qué ocurre esto? ¿Cómo evitan las plantas perder demasiada agua? ¿Cuáles condiciones ambientales controlan la pérdida de agua? La animación incluida en esta lección es útil para que entiendas estos procesos. Una animación conteniendo el texto que sigue abajo es una herramienta visual para entender estos procesos.
Clic para ver una animación de la transpiración en las plantas.

Transpiración - ¿Qué y Por qué?

¿Qué es la transpiración? En las plantas en crecimiento activo, la evaporación de agua de la superficie de las hojas es continua. El agua que se evapora es remplazada por la que es absorbida del suelo por las raíces. El agua en forma liquida dentro de la planta forma una columna que se extiende desde el suelo hasta la superficie de las hojas, donde es convertida al estado gaseoso por el proceso de evaporación. Las propiedades cohesivas del agua (los enlaces de hidrógeno entre moléculas de agua adyacentes) permiten a la columna ser jalada hacia arriba conforme las moléculas de agua que alcanzan la superficie de las hojas se evaporan. A este proceso se le conoce como la Teoría de la Cohesión del Ascenso de la Savia en las plantas.

 
Esquema de las moléculas de agua saliendo del estoma - vista lateral
¿Por qué las plantas desperdician tanta agua? La transpiración provee a la planta de enfriamiento evaporativo, absorción de nutrimentos y entrada de bióxido de carbono.

¿Por qué transpiran las plantas?

Este intercambio desproporcionado de CO2 y H2O conlleva a una paradoja: entre mayor es la apertura del estoma, más fácil es la entrada de CO2 a las hojas; sin embargo, una gran apertura permitirá también la pérdida de grandes cantidades de agua, con los consecuentes riesgos de deshidratación o estrés hídrico para la planta. Como una forma de reducir estos riesgos, las plantas son capaces de mantener los estomas ligeramente abiertos para perder menos moléculas de agua por cada molécula de bióxido de carbono que entra, de manera que se incremente la eficiencia en el uso del agua (H2O perdida / CO2 ganado). Las plantas con mayor eficiencia en el uso del agua están más capacitadas para soportar periodos de baja humedad en el suelo.

Absorción de agua. Aunque menos del 5% del agua absorbida por las raíces es retenida, ésta es vital para la estructura y funcionamiento de la planta. Esta agua es importante para los procesos bioquímicos, así como para crear la turgencia que permite mantener a la planta erguida sin contar con huesos.

Enfriamiento por evaporación. Cuando el agua pasa del estado líquido al estado gaseoso durante la evaporación en la interfase entre las células de las hojas y la atmósfera, hay una liberación de energía. Este proceso es exotérmico; es decir, usa energía para romper los fuertes enlaces de hidrógeno que unen a las moléculas de agua; la energía usada es tomada de las hojas y transferida a las moléculas de agua para convertirlas en un gas altamente energético. Las moléculas de agua en estado gaseoso y su energía asociada son liberadas a la atmósfera, enfriando a la planta.

Obtención de nutrimentos del suelo. El agua que entra a la raíz contiene nutrimentos esenciales para el crecimiento de la planta. Se cree que la transpiración incrementa la absorción de nutrimentos por las plantas.

Entrada de bióxido de carbono. Cuando una planta transpira, los estomas se encuentran abiertos, permitiendo el intercambio de gases entre la hoja y la atmósfera. Así, a través de los estomas el agua sale pero al mismo tiempo se permite la entrada de CO2, a la planta; el bióxido de carbono es necesario para que ocurra la fotosíntesis. Desafortunadamente, la cantidad de agua que sale es mucho mayor que la cantidad de CO2 que entra, por tres razones:

  1. Las moléculas de H2O son más pequeñas que las de CO2, por lo que se mueven más rápido en su ruta de escape.
  2. El CO2 representa solo el 0.036% de la atmósfera (¡aunque se está incrementando!) por lo que su gradiente de entrada a la planta es mucho menor que el gradiente de salida de H2O, que se mueve de una hoja hidratada hacia una atmósfera seca.
  3. el CO2 tiene que viajar una mayor distancia desde la atmósfera para alcanzar su destino en los cloroplastos, mientras que el H2O solo tiene que moverse de la superficie de la hoja hacia la atmósfera circundante.

Transpiración - ¿Qué Controla las Tasas de Transpiración?

¿Qué tan rápido se mueve el agua a través de las plantas? Las tasas de transpiración dependen de dos factores principales: 1) la fuerza motriz que impulsa al agua desde el suelo hasta la atmósfera, y 2) las resistencias al movimiento del agua dentro de la planta.

Click aquí para ver una presentación que describe “El potencial hídrico en las plantas y la forma de medirlo”. *Nota: La presentación en PowerPoint puede tomar varios segundos para cargarse.
 
 
 

Fuerza motriz: La fuerza motriz para la transpiración es la diferencia entre los potenciales hídricos del suelo y la atmósfera que rodea a la planta. Esta diferencia crea un gradiente que obliga al agua a moverse hacia el área más seca. Así, entre más seco sea el aire que rodea a la planta, mayor será la fuerza motriz para mover el agua dentro de la planta y serán mayores también las tasas de transpiración. La sección, FACTORES QUE AFECTAN LAS TASAS DE TRANSPIRACIÓN, explica en detalle como los cambios ambientales alteran esta fuerza motriz y por lo tanto la transpiración.

Resistencias: Existen tres resistencias principales al movimiento del agua fuera delas hojas: la resistencia cuticular, la resistencia estomática, y la resistencia de la capa límite (boundary layer). Entre mayor sea cualquiera de estas resistencias, menor será la tasa de transpiración. La siguiente sección, FACTORES QUE AFECTAN LAS TASAS DE TRANSPIRACIÓN, explica en detalle como los cambios en la planta alteran estas resistencias y por lo tanto la transpiración.


Transpiración=
[Potencial hídrico (hoja)] – [Potencial hídrico (atmósfera)]
Resistencia

Una sencilla ecuación que describe como los factores anteriores afectan la transpiración es la siguiente:
Las unidades para esta ecuación son: moles de agua perdida por área foliar por tiempo (mol/cm2/s). Esta ecuación facilita predecir las tasas de transpiración. Por ejemplo, cuando el numerador (la fuerza motriz) se incrementa, el flujo transpiratorio se acelera y viceversa. Similarmente, si el denominador (el valor de la resistencia) aumenta, la transpiración se hace menor por la mayor resistencia ofrecida al flujo.

Transpiración - Principales Aspectos de la Planta

Detalles de la Raíz- La principal ruta de entrada de agua a las plantas es del suelo a las raíces. El agua entra por la región cercana a la punta de la raíz en crecimiento; la misma región donde crecen los pelos radicales. La superficie de los pelos radicales necesita estar en contacto con el suelo para acceder al agua ahí contenida. El agua se difunde al interior de la raíz, donde puede tomar al menos tres diferentes rutas para eventualmente llegar al xilema, que es el conducto que lleva el agua hasta las hojas. Pase al otro nivel de la animación para ver las rutas que el agua puede tomar en la raíz.
Corte transversal de la raiz de una planta.
 

¿Cuál ruta toma el agua para ir de los pelos radicales hacia las hojas?

Una vez que el agua a entrado a un pelo radical, ésta debe moverse a través del cortex y la endodermis, antes de llegar al xilema. Corte transversal de la raíz de una planta El agua tomará la ruta de menor resistencia hacia el xilema, pudiendo moverse por tres diferentes vías. Una vía es la ruta apoplástica, donde el agua se mueve a través de las paredes celulares sin cruzar membrana alguna; es decir, el agua no entra a las células. Las otras dos vías, llamadas rutas celulares, requieren que las moléculas de agua crucen las membranas celulares. La primera vía celular es la ruta transmembranal, por la cual el agua se mueve atravesando membranas para dejar una célula y entrar a otra. La segunda vía celular es la ruta simplástica en las que las moléculas de agua pasan de una célula a otra a través de las interconexiones celulares conocidas como plasmodesmos. Independientemente de la ruta que las moléculas de agua tomen, una vez que atraviesan el córtex deben ahora cruzar la endodermis. La endodermis es un anillo de células con una cubierta endurecida o cerosa conocida como banda de Caspari, la cual detiene el movimiento del agua entre células. En este punto, el agua es forzada a través de las membranas de las células endodérmicas, creándose un efecto de coladera. Una vez que han atravesado la endodermis, las moléculas de agua entran libremente al xilema, donde se unen a la columna de agua, también conocida como torrente transpiratorio, que se dirige hacia las hojas.

Detalles del Xilema– El xilema es probablemente la parte más larga de la ruta del agua hacia las hojas. Es también la parte de la ruta que ofrece la menor resistencia al paso del agua, siendo alrededor de 1000 millones de veces menor que la resistencia al transporte del agua de célula a célula que involucra membranas. El xilema está compuesto por traqueidas y elementos de los vasos; los diámetros son menores en las primeras. En ambos casos, las paredes celulares contienen celulosa y lignina; lo que las hace extremadamente rígidas. Las células del xilema no contienen membranas y son consideradas células muertas. En este tejido conductor no hay columnas simples de acarreo de agua; las células se encuentran sobrepuestas, creando una serie de vías alternas que puede tomar el agua conforme sube hacia las hojas.

 
Diagrama de la cavitación.
Las plantas son más susceptibles a la cavitación cuando las tasas de transpiración son extremadamente altas.

El diccionario Webster’s indica que estoma es una apertura sencilla y pequeña.

Los estomas se abren cuando el K+ entra a la células guarda, seguido por el agua; los estomas cierran cuando el K+ sale de esas células, seguido por el agua.
 
 

¿Cómo se abren los estomas?

Los estomas detectan las condiciones ambientales, como la luz, para abrirse. Esos cambios desencadenan una serie de reacciones que ocasionan que las células oclusivas se llenen de agua. Para ilustrar lo anterior, sigamos los eventos que sucederían cuando amanece y el sol empieza a ascender, de forma que una planta de algodón recibe la señal para abrir los estomas.

  1. Se recibe la señal: Al amanecer, la luz azul del espectro luminoso es reconocida como una señal por un receptor de las células oclusivas.
  2. El receptor le indica a las H+-ATPasas de las membranas de las células oclusivas que empiecen a expulsar protones (H+) de estas células. Esta pérdida de cargas positivas crea una carga negativa al interior de las células.
  3. Iones potasio (K+) entran a las células oclusivas a través de los canales de las membranas, moviéndose hacia su interior con carga negativa.
  4. Conforme los iones K+ se acumulan, el potencial iónico de las células oclusivas es disminuido.
  5. El bajo potencial iónico atrae agua al interior de las células.
  6. Conforme el agua entra a las células, su presión hidrostática aumenta.
  7. La presión provoca que la forma de las células oclusivas cambie, formándose un poro entre ellas y permitiendo el intercambio de gases.

Diagrama de moléculas de agua saliendo del estoma - vista lateral.
 

 Cavitación– La cavitación es el llenado de una traqueida o elemento del vaso con aire. También se le conoce como “embolismo”. Recordemos que durante la transpiración la columna de agua es jalada fuera de la planta por efecto de la evaporación en la superficie de las hojas; cuando la fuerza de tensión que jala al agua es mayor que la fuerza que mantiene a las moléculas de agua unidas, la columna de agua se rompe. Usando sensores acústicos es posible oír el ruido que se produce cuando las moléculas de agua se separan. Las características estructurales únicas del xilema ayudan a la planta a confinar las burbujas de aire de modo que no interrumpan completamente el movimiento ascendente del agua. Las plantas son particularmente sensibles a la cavitación durante las horas más calurosas del día, cuando no hay suficiente agua disponible en el suelo para mantener la alta demanda creada al aumentar la evaporación en la superficie de las hojas. Por otra parte, la cavitación también puede ocurrir a temperaturas congelantes. Debido a que la solubilidad del gas en el hielo es muy baja, el gas es liberado de la solución cuando ésta se congela en el xilema. El congelamiento de la solución del xilema es un problema sobretodo durante la primavera, cuando el hielo se derrite, dejando burbujas en los elementos del vaso. Estas burbujas pueden bloquear el transporte del agua y causar estrés hídrico en las hojas.

Las plantas  evitan la cavitación o minimizan los daños mediante diferentes mecanismos:

  1. Las células del xilema poseen punteaduras o pequeños orificios que permiten el flujo del agua líquida, pero no permiten el escape de las burbujas de gas; esta característica estructural ayuda a mantener las burbujas de gas en una sola célula, de forma que otras células del tejido mantienen el transporte ascendente del agua.
  2. Las punteaduras facilitan el desvío del agua hacia otras células que no contienen burbujas de gas.
  3. Las burbujas de gas se disuelven nuevamente en el agua al disminuir la tensión que jala el agua en le xilema; por ejemplo, durante la noche, cuando el agua no está en ascenso por el cierre de los estomas.
  4. Las células del xilema con diámetros menores (traqueidas), comparadas con aquellas de diámetros más amplios (elementos del vaso), evitan la cavitación ya que la columna de agua es más resistente a la ruptura y la formación de burbujas.


Detalles de los Estomas– Los estomas son el principal mecanismo de control de las plantas para reducir la pérdida de agua y su capacidad de respuesta es muy rápida. Los estomas son sensibles a los cambios ambientales, lo que estimula la apertura o cierre estomático.
La principal función de los estomas es permitir la entrada de bióxido de carbono para la fotosíntesis, al tiempo que se permite la salida del agua conforme ésta se evapora de las hojas para enfriarlas. Dos células especializadas llamadas “células guarda” u oclusivas conforman cada estoma. Las plantas tienen una gran cantidad de estomas en las hojas, llegando a contarse hasta 400 estomas/mm2 en algunas especies. Algunas plantas presentan estomas en ambos lados de las hojas y otras solo en la parte inferior para minimizar la pérdida de agua. VISTA LATERAL DE UN ESTOMA– Las condiciones ambientales que afectan la apertura y cierre estomáticos son la luz, agua, temperatura y la concentración de CO2 dentro de la hoja. Los estomas se abrirán en la luz y se cerrarán en la obscuridad; sin embargo, los estomas pueden cerrarse a medio día si el agua es limitante, si el, CO2 se acumula en las hojas o si la temperatura es muy alta. Si le falta agua a la planta, los estomas se cerrarán porque no habrá agua suficiente para crear la presión necesaria en las células oclusivas para que ocurra la apertura estomática; esta respuesta ayuda a la planta a conservar agua.

Si la concentración interna de CO2 se incrementa, los estomas reciben la señal para cerrarse ya que la respiración está liberando más CO2 del que está siendo usado en la fotosíntesis. Por lo tanto, no hay necesidad de mantener los estomas abiertos y perder agua si la fotosíntesis no está funcionando. Por el contrario, si el CO2 de las hojas se encuentra bajo, los estomas permanecerán abiertos para mantener su abastecimiento para la fotosíntesis.

Las altas temperaturas también sirven de señal para cerrar los estomas. Las altas temperaturas incrementan la pérdida de agua; con menos agua disponible, las células oclusivas se vuelven flácidas y el estoma se cierra. Otro efecto de las altas temperaturas es que las tasas respiratorias rebasan a las tasas fotosintéticas, causando un incremento en la concentración de CO2 en las hojas; esto causará también el cierre de los estomas. Recordemos que algunas plantas abren sus estomas bajo altas temperaturas para que la transpiración enfríe las hojas.


VISTA SUPERIOR DE LOS ESTOMAS


 
Diagrama de un estoma abierto - vista superior.
Las microfibrillas de celulosa evitan que las células oclusivas se expandan de manera uniforme y adquieran una forma esférica; la gruesa pared celular alrededor del poro y las microfibrillas dispuestas en forma radial al mismo restringen la expansión solo a la parte externa de las células.

 
Diagrama de un estoma cerrado - vista superior.
Muchas plantas presentan estomas únicamente en la parte interior de las hojas para ayudar a disminuir la pérdida de agua.

ESTOMAS ABIERTOS– Cuando los estomas reciben una señal para abrirse, iones potasio (K+) entran a la células oclusivas. Esto induce la entrada de agua siguiendo el diferencial de potencial hídrico, creando una presión hidrostática en estas células que cambia su forma. Cada célula oclusiva del par se expande en el lado exterior del estoma, pero no en el lado interno, adquiriendo una forma de riñón y formándose entonces la apertura o poro entre ambas células para que ocurra el intercambio gaseoso. Las células en forma de riñón son características de las dicotiledóneas; en otras plantas (por ejemplo, los pastos y otras monocotiledóneas) estas células presentan la forma de una pesa para ejercicios. La forma que adquieren las células oclusivas se debe a la presencia de microfibrillas de celulosa que rodean a la célula en forma radial al poro; algo parecido a las cuerdas de las llantas radiales. Estas microfibrillas son rígidas y no se extienden con la entrada de agua a la célula; la pared celular en la parte que rodea al poro estomático es más gruesa que en el resto de la célula, evitando que ese lado se expanda. Por lo tanto, cuando la presión interna de la célula aumenta por la entrada de agua, las células oclusivas no se hacen más amplias sino que los lados externos se expanden en forma desproporcionada a los lados internos; esta expansión desigual permite la formación del poro entre ambas células oclusivas.

ESTOMAS CERRADOS– Los estomas deben abrirse para que la fotosíntesis ocurra. Sin embargo, con los estomas abiertos existe el riesgo de perder mucha agua por transpiración. Los estomas se cierran cuando las células oclusivas se vuelven flácidas por la pérdida de agua y presión interna. Esto ocurre debido a que los iones potasio (K+) salen de las células oclusivas y son seguidos por el agua, disminuyendo entonces la presión en estas células.

 

Transpiración - Factores que Afectan las Tasas de Transpiración

Factores de la Planta- Los factores asociados a las plantas ayudan a controlar las tasas de transpiración al oponer resistencia al movimiento del agua fuera de la planta.

Los estomas son el único mecanismo de las plantas para controlar las tasas de transpiración en el corto plazo.

Estomas- Los estomas son pequeños poros en las hojas que permiten la salida de agua y la entrada de bióxido de carbono. Unas células especiales llamadas células guarda u oclusivas controlan la apertura o cierre de cada uno de estos poros. Cuando los estomas están abiertos, las tasas de transpiración aumentan; cuando están cerrados, la transpiración disminuye.

¿Sabías que la vellosidad en las hojas aumenta la capa límite y por tanto reduce la transpiración de las plantas?

Capa límite- La capa límite es una delgada capa de aire inmóvil alrededor de la hoja. Para que la transpiración ocurra, el vapor de agua que sale de los estomas debe difundirse a través de esta capa de aire estático para alcanzar la atmósfera, donde el vapor de agua será removido por el aire en movimiento. Entre más gruesa sea la capa límite, menores serán las tasas de transpiración. Las plantas pueden modificar el grosor de la capa límite alrededor de las hojas mediante diferentes características estructurales. Las hojas que poseen vellosidad o pubescencia presentarán capas límite más gruesas; la vellosidad resta movilidad al aire e incrementa la capa límite, disminuyendo las tasas de transpiración. Algunas plantas presentan estomas hundidos en la superficie de las hojas, con lo que se incrementa notablemente la capa límite y disminuye la transpiración. También, la capa límite se incrementa proporcionalmente con el tamaño de las hojas, reduciéndose consecuentemente la transpiración. Por ejemplo, las plantas de los climas desérticos frecuentemente presentan hojas pequeñas, por lo que su diminuta capa límite facilita el enfriamiento de la planta con mayores tasas trasnpiratorias

Las hojas expuestas a la luz tienen cutículas más gruesas que las hojas sombreadas y presentan menores tasas de transpiración.

Cutícula- La cutícula es la capa cerosa presente en todos los órganos aéreos de las plantas y sirve como una barrera al movimiento del agua fuera de las hojas. Debido a que la cutícula está formada de cera, es altamente hidrofóbica (repelente al agua); por lo tanto, el agua no se mueve fácilmente a través de ella. Entre más gruesa sea la cutícula, menor será la transpiración. El grosor de la cutícula varía ampliamente entre las especies de plantas. En general, las plantas de climas secos y célidos presentan cutículas más gruesas que las plantas de climas húmedos y fríos. Además, las hojas que se desarrollan bajo la luz solar directa tendrán cutículas más gruesas que las hojas que se desarrollan bajo condiciones de sombra.

Factores Ambientales- Algunas condiciones ambientales conforman la fuerza motriz para el movimiento del agua fuera de la planta. Otros alteran la capacidad de las plantas para controlar la pérdida de agua.

Entre más seca sea la atmósfera, mayor será la fuerza motriz para el movimiento del agua fuera de la planta, incrementando la transpiración.

Humedad relativa- La humedad relativa (HR) es la cantidad de vapor de agua presente en el aire comparada con la cantidad que el aire podría potencialmente retener a una temperatura determinada. El aire en los espacios intercelulares de una hoja hidratada podría tener una HR cercana al 100%, como la que tendría la atmósfera en un día lluvioso. Cualquier reducción en el agua contenida en la atmósfera crea un gradiente para que el agua se mueva de las hojas a la atmósfera. A menor HR, menor contenido de humedad en la atmósfera y por lo tanto una mayor fuerza motriz para la transpiración Cuando la HR es alta, la atmósfera contiene más humedad, lo que reduce la fuerza motriz para la transpiración.

El aire caliente retiene más agua y crea una mayor fuerza motriz para impulsar el movimiento del agua fuera de la planta, incrementando las tasas de transpiración.

Temperatura- La temperatura influye considerablemente sobre la magnitud de la fuerza motriz para el movimiento del agua fuera de la planta, más que tener un efecto directo sobre los estomas. Conforme la temperatura sube, la capacidad del aire para retener humedad se incrementa de forma considerable. La cantidad de agua no cambia, pero si la capacidad del aire para retenerla. Debido a que el aire caliente puede retener más cantidad de agua, su HR es menor y es un aire 'más seco'. En el caso opuesto, ya que el aire frío tiene una menor capacidad de retención de humedad, su HR es mayor y es por lo tanto un aire 'más húmedo'. Es decir, conteniendo la misma cantidad de agua, un aire caliente es más seco que un aire frío. Por lo tanto, el aire caliente aumenta la fuerza motriz para la transpiración y el aire frío la disminuye.

Humedad del suelo- El suelo es la fuente de agua para la transpiración de las plantas. Con un adecuado contenido de humedad en el suelo, las plantas por lo regular muestran mayores tasas transpiratorias, ya que el suelo abastece el agua que fluye a la atmósfera través de las plantas. Si por el contrario, el suelo está muy seco, las plantas no pueden mantener la transpiración sin el riesgo de marchitamiento ya que el agua que se mueve en el xilema no es remplazada por agua proveniente del suelo. Esta situación provoca que las hojas pierdan turgencia o firmeza y con ello el cierre de los estomas. Si la pérdida de turgencia se extiende a toda la planta, la planta se marchita.

Niveles de luminosidad de una milésima parte de la luz solar pueden inducir la apertura de los estomas.

Luz- La luz promueve la apertura de estomas para que los procesos fotosintíticos dependientes de la luz puedan ocurrir. En la mayoría de las plantas, los estomas cierran en la obscuridad; sin embargo, los bajos niveles de luminosidad al amanecer pueden inducir la apertura de los estomas para que el bióxido de carbono está disponible para la fotosíntesis tan pronto como la luz del sol alcanza las hojas de las plantas. Los estomas son especialmente sensitivos a la luz azul, predominante al amanecer.

Con vientos fuertes, la transpiración es mayor ya que la capa límite de las hojas se hace más delgada.

Viento- El viento puede modificar las tasas de transpiración de las plantas removiendo la capa límite, la capa de aire inmóvil que rodea a las hojas. Al reducir la capa límite, el viento incrementa la salida de agua de las hojas ya que la ruta para que ésta alcance la atmósfera se acorta.

Transpiración - Resumen

transpiración es la evaporación de agua de la superficie de las células de las hojas de las plantas en crecimiento activo. El agua perdida es remplazada por la absorción adicional de agua del suelo, lo que forma una columna continua de agua en el xilema de la planta. El proceso de transpiración provee a la planta de enfriamiento por evaporación, nutrimentos, entrada de bióxido de carbono y agua para mantener la estructura de la planta. Las tasas de transpiración dependen del gradiente de potencial hídrico entre el suelo y la atmósfera, y las resistencias al movimiento del agua a través de la planta. El agua entra a la raíz y viaja a través del cortex y las capas de células endodérmicas hasta llegar al xilema, por medio del cual el agua asciende hasta las hojas y se evapora si no es utilizada por la planta. Si el agua evaporada es mayor que el agua absorbida, se pueden formar burbujas de aire en el xilema. Las plantas reducen la pérdida de agua cerrando los estomas, desarrollando cutículas gruesas que opongan resistencia a la salida de agua o por medio de vellosidad en sus hojas para incrementar la capa límite. Los estomas responden rápidamente a las condiciones ambientales para proteger a la planta de pérdidas excesivas de agua, pero permitiendo la entrada de bióxido de carbono para la fotosíntesis.

Transpiración - Referencias

Graham, L. E., J. M. Graham, and L. W. Wilcox. 2003. Plant Biology. Prentice Hall, Pearson Education, Inc. Upper Saddle River, NJ. 497 pp.

Nobel, P. S. 1991. Physicochemical and Environmental Plant Physiology. Academic Press, Inc., San Diego, CA. 635 pp.

Salisbury, F. B. and C. W. Ross. 1992. Plant Physiology. 4th Edition. Wadsworth Publishing Co., Belmont, CA. 682 pp.

Taiz, L. and E. Zeiger. 2002. Plant Physiology. 3rd Edition. Sinauer Associates, Inc., Sunderland, MA. 690 pp.